09 enero, 2011

¿Por qué las plantas florecen en primavera?

Antes de empezar definiré qué es la vernalización. Para esto quiero que se pregunten ¿por qué la gran mayoría de plantas florecen en primavera más que en otras estaciones? Tal vez  muchos se han hecho esta pregunta cuando eran niños, tal vez otros se la sigan haciendo pero les da vergüenza preguntar. La respuesta es que las plantas, al ser sometidas a un prolongado periodo a bajas temperaturas, adquieren una competencia para producir flores, a este fenómeno se le llama vernalización.

Tal vez este fenómeno no es apreciable en nuestro país y en otros países ubicados cerca al ecuador, ya que por nuestra latitud, las temperaturas no pasan de 35°C en el verano a -20°C en el invierno como en Europa o EEUU. En el Perú, generalmente van de 35°C a 22°C en la selva, de 25°C a 5°C en la sierra y de 30°C a 10°C en la costa, dependiendo si es verano o invierno, respectivamente. Además, como la duración del día y la noche tanto en verano como en invierno no se desvían más de 1 hora (11 – 13 horas), nuestra temperatura promedio por día es bastante agradable.

La vernalización es ampliamente aprovechada por los horticultores, para inducir la floración de sus plantas ornamentales en cualquier momento del año, siempre y cuando tengan un vivero con la temperatura y la iluminación controlada. Los horticultores ponen a sus plantitas en ambientes fríos por unas cuantas semanas y luego las regresan al ambiente con una temperatura agradable, al cabo de unos días empiezan a florecer. En otras palabras, someten a las plantas a un invierno artificial. Es por esta razón, que en la naturaleza, las plantas florecen en primavera, justo después del invierno, para así garantizar su éxito reproductivo.

Sin embargo, se desconoce las bases bioquímicas y moleculares de este fenómeno. Además, tampoco se entiende por qué se da este fenómeno sólo en el invierno y no en el otoño, donde las temperaturas también son bajas la mayoría de los días. Fue así que Jae Bok Heo y Sibum Sung, ambos investigadores de la Universidad de Texas estudiaron a profundidad cómo se da este mecanismo en la planta modelo Arabidopsis thaliana.

En A. thaliana la vernalización está controlado por el locus FLC (FLOWERING LOCUS C), quien es un potente represor de la floración. Durante el invierno, la cantidad de ARN mensajero (ARNm) de FLC disminuye progresivamente. La expresión de FLC baja debido a cambios en la estructura de la cromatina. Los cambios en la cromatina están controlados por un grupo de proteínas llamadas Polycomb como la PRC2.

Por si no lo recuerdan, el ADN al ser tan largo que no cabría dentro de la célula, necesita empaquetarse y compactarse. Este empaquetamiento se da gracias a la acción de unas proteínas llamadas Histonas, que sirven como sostén para que el ADN se enrolle sobre él. De esta manera se forman los cromosomas. Pero, cuando el ADN está empaquetado no puede ser transcrito y los genes no serán expresados.

Pero, un reciente descubrimiento muestra que el locus FLC al ser expresado de manera inversa, genera un ARN antisentido que boquea al ARNm de FLC. Este ARN antisentido se llama COOLAIR, el cual reprime a FLC durante la primera fase de la vernalización.

Entonces, para que no se pierdan, haremos un recuento cronológico. Una vez que las flores fueron fecundadas, las altas temperaturas del verano y las temperaturas templadas del otoño mantienen activa la expresión del locus FLC, reprimiendo la floración de las plantas durante estas estaciones. Cuando llega el invierno, el constante frío hace que los niveles de FLC empiecen a caer, gracias a la acción de PCR2 que modifica la cromatina y el aumento en la expresión del ARN antisentido COOLAIR que bloquea al ARNm de FLC.

Sin embargo, hasta ahora no se sabía como PCR2 se unía a la cromatina para modificarla. Así que Heo & Sung identificaron otro ARN no codificante que se expresa una vez que COOLAIR alcanza su pico máximo de expresión. A este ARN le pusieron el nombre de COLDAIR (COLD ASSISTED INTRONIC NO CODING RNA). El promotor de este ARN no codificante se encuentra en el primer intrón del locus FLC (ver Figura).

Recordemos que en eucariotas, los genes están conformados tanto por intrones y exones. Cuando se transcribe un gen a partir de ADN se forma un pre-ARNm, el cual posee tanto los intrones como los exones, sin embargo, los intrones no llegan a traducirse en proteínas y por lo tanto son eliminados en un proceso conocido como splicing. De esta manera el pre-ARNm pasa a ser un ARNm, compuesto de puros exones.

coolair

La inducción de la expresión de COLDAIR sólo depende del frío, mas no de otros factores de transcripción codificados en el genoma de la planta, así que se acción es independiente. Pero, ¿por qué COLDAIR no se expresa en otoño cuando hay algunos días fríos? La clave es que COOLAIR modifica la cromatina de tal manera que COLDAIR pueda expresarse. Y como vimos anteriormente, la cantidad de COOLAIR aumenta gradualmente a medida que la planta está siendo sometida al frío. Cuando COOLAIR alcanza un pico máximo de expresión recién en ese momento se expresa COLDAIR y la cantidad de ARNm de FLC cae considerablemente. A este pico máximo se le llama umbral. Esta es la explicación de por qué se requiere de una prolongada exposición al frío continuo para que la planta experimente la vernalización. Para que los niveles de COOLAIR logren acumularse hasta alcanzar el pico máximo.

Ahora, ¿para qué sirve COLDAIR? Ya vimos que PCR2 es necesario para la modificación de la cromatina y la posterior represión de FLC. Sin embargo, PCR2 está unida a una región del locus FLC que no afecta su transcripción, así que PCR2 debe ser movido hacia un punto donde si afecte la expresión de FLC. COLDAIR se encarga de este trabajo manteniéndose el tiempo suficiente como para que PCR2 sea capturado y realice su trabajo de modificar la cromatina.

Una vez PCR2 se ubica en el locus FLC, modifica las histonas H3 mediante metilaciones, formando una estructura más estable y empieza a unirse a más PCR2 gracias a la acción de proteínas accesorias como la VIN3 y la VIL1. En este punto ya no se requiere de la presencia de COLDAIR y termina por desaparecer. Así que para el final de la vernalización ya no hay ni FLC, ni COOLAIR ni COLDAIR y la planta empieza a formar las flores, coincidiendo justo con el inicio de la primavera. Aquí les pongo un diagrama que resume todo el proceso:

vernalizacion

Las plantas están muy adaptadas a su ambiente. Su sistema de represión de FLC está sincronizado con la duración del invierno según la región donde habitan. Es por esta razón que hay muchas plantas ornamentales que nunca producirán sus bellas flores si no se encuentran en su ambiente natural. Hacer una vernalización artificial es la mejor solución.

Esto también explica por qué el calentamiento global afecta el comportamiento de las plantas, ya que se ha observado que algunas plantas han adelantado sus periodos de floración durante los últimos años. Esto puede perjudicarlas enormemente ya que los insectos que las polinizan y las aves que transportan sus semillas pierden la sincronización, y hay una considerable pérdida en la biodiversidad.

Aún falta determinar cómo hace el frío para inducir la expresión de COOLAIR y COLDAIR, y como FLC vuelve a su estado activo una vez que las temperaturas aumentan. Una posible explicación es que la cromatina en esas regiones está perfectamente diseñada de tal manera que sus enlaces químicos son sensibles a los cambios de temperatura. O sea, mantienen un equilibrio termodinámico con el entorno donde viven. De todas maneras, la vernalización es un fenómeno epigenético ya que es el ambiente quien regula la expresión y represión de los genes, y por lo tanto el fenotipo.

Referencia:

ResearchBlogging.orgHeo, J., & Sung, S. (2010). Vernalization-Mediated Epigenetic Silencing by a Long Intronic Noncoding RNA Science, 331 (6013), 76-79 DOI: 10.1126/science.1197349

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