29 diciembre, 2010

¿Cómo evolucionaron las flores?

El origen evolutivo de las plantas con flores, más conocidas como las Angiospermas, ha sido uno de los más grandes misterios sin resolver de la biología, ya que es inexplicable como se empezaron a diversificar —en cientos de miles de especies— pocos millones de años después de su súbita aparición hace unos 130 millones de años. Pero, para poder entender esto, primero debemos saber cómo se originaron y  cómo evolucionaron las flores.


Las plantas que producen semillas a partir de la maduración del óvulo son dos: las angiospermas (plantas con flores) y las gimnospermas (plantas sin flores), siendo las últimas las más antiguas. Las flores están compuestas de un perianto (sépalos y pétalos) que cubre los órganos reproductivos (estambres y carpelos). Los órganos reproductivos de las angiospermas son considerados homólogos funcionales con los microsporófilos y macrosporófilos de los conos de las gimnospermas, sin embargo, no se conocen precursores evolutivos para los pétalos y sépalos.

Muchos estudios realizados en las bases moleculares del desarrollo de las flores en Arabidopsis thaliana han permitido conocer como se da este mecanismo. Los científicos han demostrado que los órganos florales pueden ser transformados unos en otros, dependiendo de los genes que se están expresando. El modelo ABCE es el más aceptado (Figura 1).

ABCE model

Este modelo dice que sépalos son producidos cuando la función de A actúa sola, cuando se superpone la función de B se forman los pétalos. Cuando la función de C se superpone a B se forman los estambres y cuando la función de C actúa sola se forman los carpelos. En el caso de A. thaliana, A está formado por los genes APETALA1(AP1) y APETALA2 (AP2), B por los genes APETALA3 (AP3) y PISTILLATA (PI) y E, que interactúa con los genes ABC está formado por el grupo de genes conocidos como SEPALLATA.

Como las gimnospermas tienen órganos reproductores homólogos a los estambres y estaminodios, pero no tienen ni pétalos, ni sépalos, o alguna estructura que cubra los órganos reproductores, la función de B y C estaría presente en el ancestro común de todas las plantas con semillas. Entonces, el cambio de función de B y la adquisición de nuevas funciones de A sería la clave para entender como evolucionaron las flores y explicar la rápida diversificación de las angiospermas.

Chanderbali y sus colaboradores llevaron a cabo un análisis comparativo, pero no a nivel genético, sino transcriptómico, o sea, a nivel de los genes que se están expresando en un determinado momento, para así entender como se relacionan y superponen las funciones de los genes encargados de la diferenciación de los órganos florales en gimnospermas y angiospermas. 

Para ello usaron cinco especies de plantas: una acuática perteneciente a las Ninfeáceas (un linaje hermano a las angiospermas existentes excepto Amborella), el palto (perteneciente a las Magnoliidae), una amapola de California, la A. thaliana (pertenecientes a las dicotiledóneas verdaderas) y una cica (perteneciente a las gimnospermas). La figura muestra en círculo a los cinco representantes tomados en el estudio, abarcando toda la línea evolutiva de las plantas con semillas.


phylogeny

Los investigadores observaron que el proceso de formación de los carpelos y estambres es homólogo en todas las angiospermas. Esto quiere decir que el desarrollo de los órganos reproductores de las plantas con flores funciona de la misma manera en todas. La diferencia radica en los genes que usan, si bien son diferentes entre una y otra especie, las funciones que cumplen son las mismas (homólogos).

Por otro lado, el proceso de formación de los pétalos y sépalos fue igual sólo en las dicotiledóneas verdaderas (A. thaliana y la amapola de California) pero no en el palto y la planta acuática ya que los órganos internos y externos del perianto de estas plantas, que deberían diferenciarse en sépalos y pétalos, no lo hacen y forman órganos morfológicamente similares llamados tépalos. Sin embargo, el perfil transcriptómico de la formación del tépalo estaba más relacionado con las funciones de formación de los sépalos de las dicotiledóneas verdaderas, que con cualquier otro órgano floral.

Analizando a mayor profundidad los agrupamientos en base a los perfiles transcriptómicos, la formación del sépalo/tépalo estaba más relacionado a la formación de los estambres, mientras que la formación de los pétalos estaba más relacionado con la formación de los carpelos.

Ahora, para completar el estudio, se compararon los perfiles transcriptómicos de las plantas con flores con los perfiles de los conos de las gimnospermas, las cuales carecen de sépalos, pétalos o tépalos. Al hacer el análisis comparativo, se vio que los conos masculinos se agruparon más cerca a la formación de los sépalos/tépalos, mientras que los conos femeninos estaban más relacionados con la formación de los carpelos.

phylogeny1

Entonces de estos resultados podemos concluir que las flores evolucionaron a partir de un precursor BC que se originó en las gimnospermas, las cuales si tenían diferenciados los órganos sexuales masculinos y femeninos pero no poseen estructuras que los envuelvan y protejan. Luego, ocurrió un proceso intermedio llamado “desvanecimiento de fronteras” donde el desarrollo de los órganos florales estaba bajo el control de “ABc"”, “aBC” y “abC” (la letra minúscula indica la función menos expresada). Este mecanismo permitió la formación de órganos de cobertura primitivos como petaloides (tépalos). 

Finalmente, se formó un sistema ABCE estricto, donde la diferenciación de los sépalos y pétalos esta estrictamente regulado por la función de B, aunque los dos estén influenciados por la función de A. Del mismo modo, la formación de los estambres y carpelos está estrictamente regulado por B aunque requiere de la influencia de la función de C.

ABCE_model

Si bien se logró explicar bien el modelo de formación de órganos florales ABCE, aún no nos da muchas pistas de porqué la diversificación de las angiospermas fue tan rápida y tan extravagante. Sin embargo, vemos que el mecanismo que regula la formación de los órganos florales están muy interconectados. Si cambiamos o mutamos uno de los genes, todo el desarrollo floral se verá afectado, esto podría afectar la forma de la flor, su fertilidad, su sexualidad ya que se podría formar flores masculinas y flores femeninas como en las plantas dioicas, también se puede generar un desfase en la formación de los órganos reproductivos masculinos y femeninos a fin de evitar la autopolinización y aumentar la diversidad genética. En fin, falta mucho por estudiar, pero ya se tiene un gran avance.

Referencia:

ResearchBlogging.orgChanderbali, A., Yoo, M., Zahn, L., Brockington, S., Wall, P., Gitzendanner, M., Albert, V., Leebens-Mack, J., Altman, N., Ma, H., dePamphilis, C., Soltis, D., & Soltis, P. (2010). Conservation and canalization of gene expression during angiosperm diversification accompany the origin and evolution of the flower Proceedings of the National Academy of Sciences, 107 (52), 22570-22575 DOI: 10.1073/pnas.1013395108

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