22 agosto, 2009

Endosimbiosis procariota

La teoría más importante acerca del origen de las células eucariotas es la que dice que son resultado de una endosimbiosis. En una simbiosis dos o más organismos de diferentes especies interactuan de tal manera que los dos se ven beneficiados; entonces, la endosimbiosis será lo mismo, pero uno dentro del otro. Así que, tanto la mitocondria como el cloroplasto pidrían tener un origen endosimbiótico, uno pudo haber sido un organismo primitivo con la capacidad de generar sus propios nutrientes usando la luz como fuente de energía, y el otro, un organismo primitivo capaz de generar grandes cantidades de energía a través de una cadena transportadora de electrones.

Los endosimbiontes han transformado dramáticamente la arquitectura y metabolismo de sus anfitriones, proporcionándoles nuevas moléculas señalizadoras, factores de transcripción (efectores y reguladores), genes, vías metabólicas y compartimientos celulares, que no hubieran sido posibles mediante los episodios de transferencia genética (conjugación, transformación y transducción) que es otra de las fuerzas evolutivas más importantes.

ResearchBlogging.orgPero, la endosimbiosis es una característica exclusiva del origen de las células eucariotas? Ciertos áfidos tienen células procariotas endosibiontes, específicamente la β-proteobacteria Buchnera, que a su vez posee otra célula procariota endosimbionte, una γ-proteobacteria, generando un endosimbionte dentro de otro endosimbionte. Pero, aún no se concoce una endosimbiosis procariota exclusiva, aunque el consorcio fototrófico Chlorochromatium aggregatum está cerca de serlo. Este consorcio cuenta con dos partes, una β-proteobacteria móvil y heterotrófica rodeada por unas 60 bacterias verde del azufre fotosintéticas. Ambos se benefician, la bacteria movil se encarga de trasladar a sus compañeros simbiontes a zonas ricas en azufre y luz, mientras que ellas le dan un habitat anaeróbico favorable. Se dice que este consorcio está cerca de ser una relación endosimbiótica porque comparten el mismo periplasma, pero no la misma membrana celular.

Actualmente se habla mucho acerca del árbol de la vida, pero la evolución eucariota y procariota estaría lejos de serlo. Si la teoría de la endosimbiosis fuera cierta, no cumpliría con un requisito fundamental de los árboles evolutivos, que a partir de un ancestro común divergieron una serie de especies, en este caso sería que a partir de dos o más especies convergieron para formar una, en este caso ya no hablaríamos del árbol de la vida, sino, del anillo de la vida.

Todos los procariotas están categorizados en 5 grandes grupos: las Arqueas (donde encontramos a los organismos más extremos de la tierra), los Bacilos y especies relacionadas (bajo contenido de GC), los Clostridios (también con un bajo contenido de GC incluyendo microorganismos fotosintéticos y fermentadores), las Actinobacterias (alto porcentaje de GC y sus morfología diversa, incluyen a muchos de los patógenos humanos) y las Bacterias de Doble Membrana (membrana externa y membrana interna) o Gram Negativas la cal está compuesta por aproximadamente 42 phyla, siendo el grupo más diverso y que comprende la mayor diversidad proteómica cuantificada mediante el número de familias de proteínas, con 4756, a diferencia de las 4000 familias de los otros procariotas juntos.

Lo que hizo el biólogo James Lake, de la Universidad de California Los Ángeles, fue analizar y comparar grupos de genes y familias de proteínas, mediante su presencia o ausencia, para recontruir el origen evolutivo de los organismos procariotas. Si alguno de los cinco grupos era resultado de una endosimbiosis se observará un flujo genético a partir de dos donadores hacia este grupo. Mediante análisis de presencia o ausencia de familias de proteínas de más de 3000 organismos procariotas diferentes, se escogieron 10 patrones informativos altamente parsimoniosos, con el cual se determinó que las bacterias Gram negativas pudieron haber tenido un origen endosimbionte ya que se observó un flujo genético del grupo de los Clostridios y las Actinobacterias hacia las Gram negativas.

Se encontró que dos caracteres presentaban una evolución lenta en las actinobacterias y los gram negativos. Esos correspondían a las enzimas envueltas en la biosíntesis de las pirimidina y la histidina (PyrD y HisA). Este análisis proporcionó datos estadísticamente significativos para determinar el primer componente de la endosimbiosis. Luego se analizó la maquinaria fotosintética, que son sistemas integrados altamente complejos que envuelven a una gran cantidad de genes y que es muy difícil de obtener usando sólo los mecanismos de transferencia genética. Los únicos grupos de procariotas con capacidad de hacer fotosíntesis son los clostridios y las gram negativas, así que los clostridios pudieron ser el segundo componente de esta endosimbiosis. Esto no resuelve las preguntas relacionadas con la evolución de los fotosistemas I y II, derrepente también pudieron ser el resultado de otros sucesos de endosimbiosis.

La simbiosis, incluyendo la endosimbiosis, no pasó en una sola generación, se desarrolló a través de largos periodos de tiempo donde compañeros simbiontes evolucionaron, se adpataron e intercambiaron material genético a través de los mecanismos de transferencia genética gracias a su proximidad física. Aún no se sabe cuánto tiempo tomó para desarrollarse la endosimbiosis, tanto de procariotas como de eucariotas, pero, fue la primera la responsable de la gan diversidad de organismos vivos que habitan sobre la tierra. Gracias a la endosimbiosis de las actinobacterias y clostridios se formaron las bacterias de doble membrana o gram negativas, entre ellas las cianobacterias, que son responsables de la producción del oxígeno en la atmósfera de la tierra.

En otras palabras, la endosimbiosis procariota hizo un profundo cambio en la evolución de la vida, no solo por el cambio de nuestra atmósfera, sino por la aparición de los organelos en las células eucariotas, que son la base de tanta diversidad biológica en nuestro planeta; cambiaron radicalmente el diseño estructural de las células, otorgando nuevos genes, vías metabólicas y funciones a la vida.

Referencia:

Lake, J. (2009). Evidence for an early prokaryotic endosymbiosis Nature, 460 (7258), 967-971 DOI: 10.1038/nature08183

2 comentarios:

  1. Sólo necesito aclarar que el plural de Phyllum es Phyla y no Phyllums. Deberían corregirlo, por favor.

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